植物中β

关键字： β-紫罗兰酮; 类胡萝卜素裂解双加氧酶; 生物合成; 分子调控;基因工程技术

摘要：β-紫罗兰酮作为环化异戊二烯的代表，具有抗菌、抗病毒和抗肿瘤等多种生物活性

植物的叶、花、果实、种仁等结构会释放出各种各样的挥发性有机化合物（volatile organic compounds, VOCs）。VOCs是亲脂性液体，通常分为苯丙烷类、脂肪酸、氨基酸和萜类化合物[3]，β-紫罗兰酮（β-ionone, BI）是植物产生的一种VOCs，属于萜类化合物。β-紫罗兰酮作为一类环化异戊二烯，在提高植物观赏性能、促进人体健康以及生产应用等方面具有重要作用，如广泛用于化工合成视黄酸、视黄醇、β-胡萝卜素和维生素A等化合物以及化妆品和香水行业。此外，β-紫罗兰酮具有抗癌、抗菌抗炎、抗微生物和降血脂等有益人体健康的功效。

紫罗兰酮是一种由13个碳组成的酮类化合物，具有一个单环萜类骨架，自然界中存在多种异构紫罗兰酮，包括α-紫罗兰酮、γ-紫罗兰酮等，它们的区别在于双键的位置不同。β-紫罗兰酮（C13H20O）全称4-（2,6,6-三甲基-1-环己烯基）-3-丁烯-2-酮，分子量为192.30。其颜色为淡黄色或黄色，常温下以液体形式存在，不溶于水和甘油，可溶于大多数油和醇类物质，具有紫罗兰（Matthiola incana）花香香味。

β-紫罗兰酮在生物体内外均表现出强大的抗癌活性。β-紫罗兰酮可抑制细胞增殖并调节3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A（3-hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase, HMGCoA）还原酶，从而在肝癌发生过程中显示出良好的预防作用。β-紫罗兰酮具有通过自由基清除特性的抗增殖和抗氧化潜力，可以有效改善肺部癌变；β-紫罗兰酮还可以抑制大鼠由7,12-二甲基苯并蒽（7,12-dimethylbenz[a]anthracene, DMBA）引发的乳腺癌。此外，β-紫罗兰酮具有很好的抗菌效果。β-紫罗兰酮也可用作诱饵来吸引昆虫，通过使用其作为信息素来吸引昆虫，可减少农药使用，从而实现环保型生产。

现有研究表明，β-紫罗兰酮存在于含有类胡萝卜素（carotenoid）的植物中，从合成途径上看，β-紫罗兰酮主要是由类胡萝卜素裂解产生的一种脱辅基类胡萝卜素（apocarotenoids）。目前合成香气物质β-紫罗兰酮的基本途径和结构基因已经得到鉴定和克隆，然而关于其形成的调控机理仍鲜有报道。β-紫罗兰酮在植物体内的降解途径目前仅在青蒿和桂花中有所研究，β-紫罗兰酮可由DBR1、DBR2在植物体外生物转化成二氢-β-紫罗兰酮。

植物中β-紫罗兰酮的生物合成途径

β-紫罗兰酮的前体物质是类胡萝卜素，由其合成途径可知主要由CCD酶基因参与类胡萝卜素裂解。除结构基因参与β-紫罗兰酮生物合成外，还有转录因子参与调控β-紫罗兰酮合成。植物中的主要转录因子家族包括WRKY、MYB、NAC、MADS等，它们参与众多生命活动，如应激反应、新陈代谢和激素诱导等。

植物中β-紫罗兰酮的合成调控图

作为β-胡萝卜素的代谢产物，β-紫罗兰酮的合成和积累依赖于合成途径中关键酶基因的转录水平，因此对天然β-紫罗兰酮进行改良的最有效的基因工程技术手段，是关键酶基因的过表达或沉默以及异源表达。在植物体内可以利用过表达关键酶基因或基因敲除、RNA干扰（RNA interference, RNAi）等手段沉默酶基因，从而改良植物中β-紫罗兰酮的合成。β-紫罗兰酮的异源合成依赖于其前体β-胡萝卜素的降解，利用源于植物的CCDs在大肠杆菌（Escherichia coli）和酵母菌（Saccharomyces cerevisiae）中已经成功地进行了β-紫罗兰酮的异源合成，未来还可通过提高生产效率进一步改进代谢工程策略。

β-紫罗兰酮是一种重要香气物质，广泛存在于植物的根、茎、叶、花、果等器官中，是植物中具有多种生物活性的类胡萝卜素代谢产物，在提高植物观赏商用价值、促进人体健康以及生产应用等方面具有重要作用。随着高通量测序技术和以CRISPR/Cas9等基因组编辑技术的改进发展及在植物中的广泛应用，

植物中β-紫罗兰酮的释放与类胡萝卜素生物合成和降解基因的表达量高低有明显的相关关系，但有关β-紫罗兰酮合成和降解的分子调控机制却少有报道，近年来随着染色质可及性测序（assay for transposase-accessible chromatin with high-throughput sequencing, ATAC-seq）等高通量测序技术和以CRISPR/Cas9为代表的基因组编辑技术的不断改进发展，以及在不同植物中的广泛应用，利用现代生物学手段发现并鉴定植物中β-紫罗兰酮生物合成的特异性调控因子及分子调控网络将变成可能。

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