为什么有的鸟儿异洋迁徙，有的鸟儿却哪都不去？

而绝大多数鸟类却根本不迁徙。该研究强有力地证明了，能量供需是塑造全球生物多样性结构的生态原则。如果是能量推动了物种的分布，那么与能量规则有关的影响应随着每年的鸟类迁徙而被揭示。

图片来源：Aditya Saxena

每年，一种白色的小鸟都会成群结队从格陵兰出发，朝着南极的方向迁徙，在历经种种艰难险阻之后，又再次折回，飞行距离超过44,000英里 （78,111公里） 。对一只北极燕鸥来说，它一生所飞跃过的距离相当于往返于月球三到四次。与此同时，生活在北美山区森林边缘的黑松鸡，则只在其繁殖地与日常栖息地之间，不到一英里的距离内迁徙。而绝大多数鸟类却根本不迁徙。

5月7日发表于《自然-生态与演化》期刊上的一项研究表明，迁徙模式中出现的巨大差异、以及由此造成的世界各地鸟类物种的分布情况，反映了鸟类在竞争环境中为保持最佳能量平衡 而作的努力。该研究强有力地证明了，能量供需是塑造全球生物多样性结构的生态原则。它为环境科学家和生态学家提供了一个用来预测人类活动将如何快速改变该结构的强大工具。

一个自然实验

在19世纪初，自然主义者和探险家 Alexander von Humboldt 就注意到了热带地区具有的更丰富的物种结构。他是第一批发现植物和动物 （包括鸟类） 的多样性会随着从极地向赤道的偏移而增加的生物学家 。从那以后，科学家进行了超过两个世纪的观察，但依然无法完全理解造成这种模式的机制。

相关的假说比比皆是。有人认为，由于热带地区具有千年以上的进化稳定性，因此更多的物种有充足的时间在那里积聚；而极地附近的冰川则导致附近区域的物种更频繁的灭绝。还有人认为，由于越靠近赤道温度越高，使得更多的生态位得以出现，从而助长了物种的多样化。

但在全球范围内一个一个的去验证这些想法是非常困难的。因此之前研究人员不得不将实验局限于某些特定的物种或地区，或者寻找大范围内的相关证据，而不指出明确的原因。

在最新发表的论文中提到的新的机制模型，就朝着这一难题的迈进了重要一步。它极大地支持了这样一个假设：能量 ——无论是环境中可用的还是有机体需要消耗的——是决定生物多样性在全球分布不均的关键因素。

每年春天，成群的雪雁就会从北美温暖的地区（它们过冬的地方）迁徙到数千英里外的北极苔原（它们的繁殖地）。| 图片来源：Krista Lundgren/USFWS

鸟类随着季节的变换不断调整其全球分布而进行的自然迁徙，为验证“能量”猜想提供了完美的自然实验。如果是能量推动了物种的分布，那么与能量规则有关的影响应随着每年的鸟类迁徙而被揭示。

建立一个虚拟世界

而这正是论文作者 Marius Somveille 和他的同事们在模拟迁徙时发生的情况。此前他们收集了一万多种鸟类在全球分布和季节性迁徙模式方面的经验数据：例如，哪些地区物种特别丰富或特别稀疏，以及在一些特定地区物种数量在冬季或夏季的去留数量。

为了理解这些模式背后的成因，研究人员需要创建一个机理模型。他们创造了一个像简化版地球一般的虚拟世界，包含了大陆、季节和伴随而来的温度改变以及可用能量的变化 （从卫星成像的测量和推断而得）。然后他们将虚拟物种逐个添加到这个世界，直到虚拟世界中的资源不足以负荷添加更多的物种。根据现实生活中鸟类数据的平均值，制定出每种有着一样的重量、大小和生态特征的鸟类物种。

物种在这个虚拟世界中所遵循的指导原则，是每个物种都以最节能的方式生存，迁徙只会在当它能给鸟类带来更优的能量平衡时才会发生。每增加一个虚拟物种，就多出一百万个以上的可用随机场景：例如，它可以在巴西过冬，在美国度夏；或者在巴西度夏，在美国过冬；又或全年都在巴西，或着全年都在美国等等等等。而全球有许多的地区可作为迁移路径的目的地。

该模型规定，考虑到其他虚拟物种在不同位置上竞争的情况，每个新物种都要选择能够获得最多能量的场景，同时最大限度地减少其与代谢 、繁殖 、热调节和迁移有关的四项能量消耗。

研究人员的模拟就是基于这些简单规则进行的。正如预期的那样，第一项添加的虚拟物种全年都留在了热带地区：毕竟在那里，资源非常丰富，鸟类不必为了保持温暖而消耗能量。但随着越来越多的物种加入战局，在热带地区久居不再是一个理想的战略。相反，有一些物种会搬到其他地方，或者通过季节性的迁徙来减少竞争。

能效如何驱动鸟类迁徙：左边为从实际情况中观察到的迁徙模式；右边显示的为模拟的迁徙模式。上图为鸟类种数的季节性变化，红色代表北部夏季最高值，蓝色代表北部冬季最高值；下图为迁徙鸟类的区域比例，颜色越深（红）代表比例越高，颜色越浅（黄）代表比例越低，白色代表没有迁徙。| 图片来源：Lucy Reading-Ikkanda/Quanta Magazine

最终，不同的虚拟物种充满了整个虚拟世界，而这些物种最终的分布也与科学家收集到的与鸟类真实分布的数据非常相似 。该模型能以非常高的精确度对迁徙行为进行预测，甚至能标记出物种的去留数目相同的地区——这种现象在自然界看起来很不寻常 （因为我们会认为如果没有净变化产生，物种应留在原地不动） ，但现在我们可以通过简单的能量考量来解释。

但科学家们也指出，系统地向虚拟世界添加物种的过程并没有反映鸟类的实际进化历史。实际上，这种通过逐个添加物种产生的季节性分布模式，能导致出现接近真实自然界的情况的事实表明 ——能量因素具有的影响力非常大，以至于即使鸟类的进化历史与已知情况不同，也能出现我们观察到的这种分布模式。

另一个惊喜来自于观察虚拟物种在代谢、繁殖、热调节和迁移方面投入的能量。在模拟中，这些值都是作为物种的最优解方案而自发出现。然而，将它们与科学文献中的数值相比，科学家发现它们也非常接近在自然界活动中观察到的平均值。

论文的第二作者 Ana Rodrigues 说：“这个只包含少数几个参数的简单虚拟世界，重现了我们在现实世界中看到的属性和模式。它为用能量法则 解释真实鸟类的迁徙问题，提供了强有力的支持 。”

也有进化生物学家指出，如果这些虚拟物种能更好地反映真实鸟类中所拥有的特征变化的话 ，那么该模型或许能捕捉到更多真实世界中所见的细节。

对此作者 Somveille 表示，这正是这一模型的美丽之处，因为它表示的是只要优化一种普通鸟类的能量平衡，就可以解释全世界各地所发生的事 ， 不需要通过物种间的个体差异就能了解这些全球模式的出现。

而在这项研究中，迁徙系统之间的差异开始变得更有意义。从人类的角度来看，鸟类会穿越数千公里距离的迁徙看上去很不合理。但事实证明，在更宏观的尺度上，这样巨大的征途从能量方面看是有积极有利的，即使这种益处不是那么显而易见。

为了进一步的巩固这一发现，研究人员还通过修改模型中的参数来观察情况的变化。他们降低了虚拟鸟类能量平衡的理想度 ——也就是说，如果鸟类只能最大限度地获取能量，或者只能最大限度地减少能量消耗，又或者将这两种模式进行随机的组合但不能同时两者兼具，那么 模拟得出的分布模式就不符合自然模式 。

进入过去和未来

如同许多基于简化假设过的模型一样，这一模型也有它的局限性 。研究人员指出，虚拟世界包含的鸟类种数比现实世界少；而且在某些类型的地区中，模式并不非常准确，尤其是像在安第斯山脉或喜马拉雅山脉等山地类型区域。他们认为，或许在这些环境中，地形 、或物种形成率等因素会在发生变化时发挥更重要的作用。

总的来说，这或许意味着在全球范围内，能量效率本身足以解释物种的分布，但当放大到某一特定地区或某一物种亚群时，一些其他过程可能会显示出它在当地对物种有着更大影响力。

当然，虽然该模型表明了鸟类的进化选择了有利的高能效方式，但它并没有提供关于它们如何在全球或局部范围内达到最优解决方案的细节。

抛开这一问题，研究人员想用他们的模型来获取与过去和未来有关的新见解。 从气候变化到农业系统与城市的出现，人类活动在极大地影响着地球。科学家已经看到了迁移模式在发生改变的迹象 。例如在欧洲，白鹳已经停止在冬季进行迁徙，因为天气变得不再寒冷，而且它们全年都能更全面地从人类垃圾中获取食物。

白鹳。| 图片来源：Pixel-mixer

Somveille说，利用这个新的迁徙模型，他可以通过更新潜在的能量或温度地图，来预测接下来会发生的事情。他计划运用类似的方法来评估在冰河期以及其他一些时期可能出现的模式，从而重建全球迁徙体系的历史。

这项研究不仅针对鸟类，所有可以移动的东西都会进行一定程度的迁徙。因此海洋哺乳动物、鱼类、昆虫和其他类型的动物也都将是未来的研究对象。研究人员表示希望随着收集到更广泛的跟踪数据，她能确认这一模型是否适也用于其他动物。

Somveille 还希望细化模型，以确定它是否可用于解释物种中个体的再分配。这将有利于进行保育方面的预测工作。他说：“我们目前的理解是全球性的，但是这很难让生物学家根据全球的模式来设计具体的保育行动。”

与此同时，Somveille 及其团队开发的全球模式为我们理解生物多样性的趋势奠定了坚实的基础。正如鸟类学家 Andrew Farnsworth 说的：“对于生物学而言，系统通常具有一些能捕捉其大部分变化的关键特征，这一难题中的一些基本问题限制了它的发生。而现在，我们已经证实它就是能量效率。”

文：Jordana Cepelewicz

译：二宗主

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